Условия при которых соблюдается 3 закон менделя. Законы наследования признаков. II. Объяснение нового материала
Получив единообразные гибриды первого поколения от скрещивания двух разных чистых линий гороха, различающихся только по одному признаку, Мендель продолжил опыт уже с семенами F 1 . Он позволил гибридам первого поколения гороха самоопыляться, в результате получил гибриды второго поколения – F 2 . Оказалось, что у части растений второго поколения появлялся признак, отсутствующий у F 1 , но присутствующий у одного из родителей. Следовательно, он присутствовал в F 1 в скрытом виде. Мендель назвал этот признак рецессивным.
Статистический анализ показал, что количество растений с доминантным признаком относится к количеству растений с рецессивным признаком как 3: 1.
Второй закон Менделя называется законом расщепления , так как единообразные гибриды первого поколения дают разное потомство (т. е. как бы расщепляются).
Объясняется второй закон Менделя следующим образом. Гибриды первого поколения от скрещивания двух чистых линий являются гетерозиготами (Aa). Они образуют два типа гамет: A и a. С равной вероятностью могут образоваться следующие зиготы: AA, Aa, aA, aa. Действительно, допустим растение образовало 1000 яйцеклеток, 500 из которых несут ген A, 500 - ген a. Также образовалось 500 спермиев A и 500 спермиев a. По теории вероятности приблизительно:
250 яйцеклеток A будут оплодотворены 250 спермиями A, получено 250 зигот AA;
250 яйцеклеток A будут оплодотворены 250 спермиями a, получено 250 зигот Aa;
250 яйцеклеток a будут оплодотворены 250 спермиями A, получено 250 зигот aA;
250 яйцеклеток a будут оплодотворены 250 спермиями a, получено 250 зигот aa.
Поскольку генотипы Aa и aA - это одно и то же, то получаем следующее распределение второго поколения по генотипу : 250AA: 500Aa: 250aa. После сокращения получаем соотношение AA: 2Aa: aa, или 1: 2: 1 .
Поскольку при полном доминировании генотипы AA и Aa проявляются фенотипически одинаково, то расщепление по фенотипу будет 3: 1 . Это и наблюдал Мендель: ¼ часть растений во втором поколении оказалась с рецессивным признаком (например, зелеными семенами).
Ниже на схеме (представленной в виде решетки Пеннета) изображено скрещивание между собой (или самоопыление) гибридов первого поколения (Bb), которые были получены ранее в результате скрещивания чистых линий с белыми (bb) и розовыми (BB) цветками. Гибриды F 1 производят гаметы B и b. Встречаясь в разных комбинациях, они образуют три разновидности генотипа F 2 и две разновидности фенотипа F 2 .
Второй закон Менделя является следствием закона чистоты гамет : в гамету попадает только один аллель гена родителя. Другими словами, гамета чиста от другого аллеля. До открытия и изучения мейоза данный закон был гипотезой.
Мендель сформулировал гипотезу чистоты гамет, опираясь на результаты своих исследований, так как расщепление гибридов во втором поколении могло наблюдаться лишь в том случае, если «наследственные факторы» сохранялись (хотя могли и не проявляться), не смешивались, и каждый родитель мог передавать каждому потомку только один (но любой) из них.
Ученый из Чехии Грегор Мендель (1822-1884) в ходе своих исследований по скрещиванию разных сортов гороха выявил определенные закономерности, которые широко известны в настоящее время под названием трех законов Менделя.
Первый закон
Если экземпляры растений получены в первом поколении при скрещивании гомозиготных родительских сортов (чистых линий) с разными признаками, то потомки одинаковы по генотипу и фенотипу. Под признаком в данном случае понимают любое избранное качество растений, по которому можно различить два сорта. Первый закон Менделя еще известен как правило доминирования, или закон единообразия гибридов первого поколения. Признак, который был выявлен у первого поколения, получил название доминантного, а то качество, которое подавлялось и не проявилось, - рецессивного.
Второй закон
Закон расщепления. Его суть состоит в том, что при скрещивании, например, при самоопылении, однотипных гибридов первого поколения в последующем поколении происходит расщепление потомства по выбранному признаку (фенотипу) в соотношении 3:1 в случае полного доминирования и 1:2:1 при неполном доминировании.
Третий закон
В третьем законе Менделя идет речь о независимом наследовании признаков, или независимом сочетании генов растений. Если происходит скрещивание экземпляров растений, которые отличаются друг от друга по двум или нескольким парам альтернативных признаков, генетический материал и фенотипические признаки, которые им определяются, наследуются независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях.
Эксперименты чешского ученого стали базой для развития современной генетики. Г. Мендель сумел обнаружить основные закономерности наследования с помощью новейших на то время методических подходов, которыми и в настоящее время пользуются все генетики.
В его экспериментах все скрещиваемые экземпляры относились к одному виду растений. Важно, что при этом они четко отличались друг от друга по одной, двум, нескольким парам альтернативних (противоположных) признаков. Данные признаки были постоянны, то есть передавались из поколения в поколение при скрещивании в пределах одного вида. Необходимо было исследовать потомство от каждой пары гибридов индивидуально и производить количественный учет гибридов, отличающимся по определенным парам альтернативных признаков.
Данные приемы исследования были положены в основу нового гибридологического метода, с появлением которого началась эпоха изучения наследственности и изменчивости.
Законы Менделя
Переоткрытие законов Менделя Гуго де Фризом в Голландии, Карлом Корренсом в Германии и Эрихом Чермаком в Австрии произошло лишь в 1900 году. В это же время были подняты архивы и найдены старые работы Менделя.
В это время научный мир уже был готов к тому, чтобы воспринять генетику . Началось ее триумфальное шествие. Проверяли справедливость законов о наследовании по Менделю (менделировании) на все новых и новых растениях и животных и получали неизменные подтверждения. Все исключения из правил быстро развивались в новые явления общей теории наследственности.
В настоящее время три основополагающих закона генетики, три закона Менделя , формулируются следующим образом.
Первый закон Менделя. Единообразие гибридов первого поколения. Все признаки организма могут быть в своем доминантном или рецессивном проявлении, которое зависит от присутствующих аллелей данного гена. У каждого организма есть два аллеля каждого гена (2n хромосом). Для проявления доминантного аллеля достаточно одной его копии, для проявления рецессивного - нужны сразу две. Так, генотипы АА и Аа у гороха дают красные цветы, и только генотип аа дает белые. Поэтому, когда мы скрещиваем красный горох с белым:
АА х аа Аа
Мы в результате скрещивания получаем все потомство первого поколения с красными цветами. Однако, не все так просто. Некоторые гены у некоторых организмов могут быть не доминантными и рецессивными, а кодоминантными . В результате такого скрещивания, например, у петунии и космеи, мы получим все первое поколение с розовыми цветами -- промежуточным проявлением красного и белого аллелей.
Второй закон Менделя. Расщепление признаков во втором поколении в отношении 3:1. При самоопылении гетерозиготных гибридов первого поколения, несущих доминантный и рецессивный аллели, во втором поколении признаки расщепляются в отношении 3:1.
Скрещивание Менделя можно показать на следующей схеме:
P: AA x aa F1: Aa x Aa F2: AA + Aa + Aa + aa
То есть одно растение F 2 несет гомозиготный доминантный генотип, два -- гетерозиготный (но в фенотипе проявляется доминантный аллель!) и одно растение гомозиготно по рецессивному аллелю. Отсюда и получается фенотипическое расщепление признака в отношении 3:1, хотя генотипическое расщепление на самом деле -- 1:2:1. В случае кодоминантного признака такое расщепление и наблюдается, например, по цвету цветов у петунии: одно растение с красными цветами, два с розовыми и одно с белыми.
Третий закон Менделя. Закон независимого наследования разных признаков
Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам -- окраски семян (желтые, зеленые) и формы семян (гладкие, морщинистые). Доминантные признаки -- желтая окраска (I) и гладкая форма (R) семян. Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии гамет все потомство будет единообразным: Ii Rr .
При образовании гамет у гибрида из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в I делении мейоза ген I может попасть в одну гамету с геном R или с геном r. Точно так же ген i может оказаться в одной гамете с геном R или с геном r. Поэтому у гибрида образуются четыре типа гамет: IR, Ir, iR, ir . Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета , в которой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, по вертикали -- гаметы другого родителя. В квадратики вносятся генотипы зигот, образующиеся при слиянии гамет.
Легко подсчитать, что по фенотипу потомство делится на 4 группы: 9 желтых гладких, 3 желтых морщинистых, 3 зеленых гладких, 1 желтая морщинистая, то есть наблюдается расщепление в отношении 9:3:3:1 . Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение гладких семян к морщинистым для каждой пары равно 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков.
При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случайных сочетаний, но с равной вероятностью для каждой. В образующихся зиготах возникают различные комбинации генов.
Независимое распределение генов в потомстве и возникновение различных комбинаций этих генов при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом.
Таким образом, третий закон Менделя формулируется так: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга.
Рецессивные летали . У Менделя получились одинаковые численные соотношения при расщеплении аллелей многих пар признаков. Это в частности подразумевало одинаковую выживаемость индивидов всех генотипов, но это может быть и не так. Бывает, что гомозигота по какому-нибудь признаку не выживает . Например, желтая окраска у мышей может быть обусловлена гетерозиготностью по Aguti yellow. При скрещивании таких гетерозигот друг с другом следовало бы ожидать расщепление по этому признаку соотношении 3:1. Однако, наблюдается расщепление 2:1, то есть 2 желтых к 1 белой (рецессивная гомозигота).
A y a x A y a 1aa + 2A y a + 1A y A y -- последний генотип не выживает.
Показано, что доминантная (по окраске) гомозигота не выживает уже на эмбриональной стадии. Этот аллель одновременно является рецессивной леталью (то есть рецессивной мутацией, приводящей к гибели организма).
Полулетали . Нарушение менделевского расщепления часто происходит потому, что некоторые гены являются полулеталями -- жизнеспособность гамет или зигот с такими аллелями снижена на 10-50%, что приводит к нарушению расщепления 3:1.
Влияние внешней среды. Проявление некоторых генов может сильно зависеть от условий среды. Например, некоторые аллели проявляются фенотипически только при определенной температуре на определенной фазе развития организма. Это тоже может приводить к нарушениям менделевского расщепления.
Гены-модификаторы и полигены . Кроме основного гена , контролирующего данный признак, в генотипе может быть еще несколько генов-модификаторов , модифицирующих проявление основного гена. Некоторые признаки могут определяться не одним геном, а целым комплексом генов, каждый из которых вносит свой вклад в проявление признака. Такой признак принято называть полигенным . Все это тоже вносит нарушения в расщепление 3:1.
наследственность гибрид скрещивание мендель
Грегор Мендель – основоположник генетики! Краткая История жизни.
22 июля 1822 года – в небольшой деревушке на территории современной Чехии родился ученый Г. Мендель, который при крещении был назван Иоганном.
В 1843 году Мендель был принят в августинский монастырь святого Томаша и выбрал орденское имя Грегориус.
В 1854 году Менделю был выдан участок земли (35х7 м), на котором он весной впервые посеял горох.
В 1865 году Мендель изложил результаты своих опытов в работе «Опыты над растительными гибридами» и доложил о ней на заседании Брюннского общества естественных наук.
Весной 1868 года Мендель был избран новым аббатом августинского монастыря святого Томаша.
В январе 1884 года вследствие тяжелой болезни сердца и почек основатель генетики Иоганн Грегор Мендель умер.
Горох посевной – как объект генетики.
Первые свои опыты Мендель проводил на таком растении, как Горох посевной. Почему именно этот объект он выбрал? Ниже приведены признаки, по которым можно считать, что выбранный объект был удачным:
- Удобство в культивировании гороха;
- Самоопыление;
- Четко выраженные признаки;
- Крупные цветки, хорошо переносящие кострирование и защищенные от чужой пыльцы;
- Плодовитые гибриды.
Мендель выделил 7 пар альтернативных признаков:
- Форма семян,
Окраска кожуры семян,
Форма бобов,
- Окраска незрелого боба,
- Расположение цветка,
- Длина стебля.
Гибридологический метод Менделя. Законы Менделя при моногибридном скрещивании.
Гибридологический метод – это система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования и изменения признаков в ряду поколений.
Предпосылки создания метода.
Предпосылки | Отличительные особенности опытов Менделя |
|
|
Моногибридное скрещивание – это скрещивание особей, отличающихся по одной паре контрастных альтернативных признаков.
I закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения, закон доминирования):
При скрещивании двух родительских особей, относящихся к разным чистым линиям (ГМЗ) и отличающихся по одной паре контрастных альтернативных признаков, все гибриды первого поколения будут единообразны как по генотипу, так и по фенотипу.
Следствия:
1. Доминирование – это явление преобладания признаков одного из родителя у гибридов первого поколения. Признак, проявляющийся у гибридов первого поколения называется, доминантным, а подавляемый – рецессивным.
2. Если при скрещивании двух родительских особей с противоположными признаками в фенотипе, в их потомстве все гибриды одинаковы или единообразны, то исходные родительские особи были ГМЗ.
3. Гипотеза чистоты гамет:
Гаметы чисты, т. к. несут только 1 ген (наследственный фактор) из пары. Гибриды получают оба наследственных фактора – один от матери, второй – от отца.
II закон Менделя (закон расщепления признаков):
Рецессивный признак не исчезает бесследно, а находится в подавленном состоянии у гибридов первого поколения и проявляется у гибридов второго поколения в соотношении 3:1.
Следствия:
1. Расщепление признаков – это явление появления в потомстве разных фено- и генотипических классов.
2. Если при скрещивании двух родительских особейс одинаковыми признаками в фенотипе, в потомстве произошло расщепление в соотношении 3:1, то исходные особи были ГТЗ.
Цитологический механизм:
1. Соматические клетки диплоидны и содержат парные аллельные гены, отвечающие за развитие каждой пары контрастных признаков.
2. в результате мейоза в гаметы попадает 1 ген из каждой пары, т.к. гаметы гаплоидны.
3. при оплодотворении происходит слияние гамет и восстановление диплоидного набора хромосом (восстанавливается парность генов)
Анализирующее скрещивание.
Это скрещивание, проводимое с целью установления генотипа исследуемой особи с доминантными признаками в фенотипе.
Для этого исследуемую особь скрещивают с рецессивной ГМЗ и по потомству судят о генотипе исследуемой особи:
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ:
Полное доминирование,
Неполное доминирование,
Сверхдоминирование,
Кодоминирование,
Множественный аллелизм.
Взаимодействие генов – явление, когда за развитие признака отвечает несколько генов (аллелей).
- Если взаимодействуют гены одной аллельной пары, такое взаимодействие называется аллельным, а если разных аллельных пар – неаллельным.
- ПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ – такое взаимодействие, при котором 1 ген полностью подавляет (исключает) действие другого признака.
Механизм:
1. Доминантный аллель в ГТЗ состоянии обеспечивает синтез продуктов достаточный для проявления признака такого же качества и интенсивности, как и в состоянии доминантной ГМЗ у родительской формы.
2. Рецессивный аллель либо совсем неактивен, либо продукты его активности не взаимодействуют с продуктами активности доминантного аллеля.
- НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - промежуточный характер наследования. Это такой тип взаимодействия аллельных генов, при котором доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного гена, в следствие чего гибриды первого поколения (ГТЗ) имеют промежуточныймежду родительскими формами фенотипический вариант.
При этом во втором поколении расщепление по генотипу и фенотипу совпадает и равно 1:2:1.
Механизм:
1. Рецессивный аллель не активен.
2. Степень активности доминантного аллеля достаточна, чтобы обеспечить уровень проявления признака, как у доминантной ГМЗ.
- КОДОМИНИРОВАНИЕ - это явление, при котором оба гена находят свое проявление в фенотипе потомства, при этом ни один из них не подавляет действие другого гена. Кодоминантные гены являются равнозначными. (Например, чалая окраска крупного рогатого скота формируется при одновременном присутствии в генотипе генов рыжей и белой масти. ; группа крови у человека). При кодоминировании 1:2:1.
- СВЕРХДОМИНИРОВАНИЕ – это такой тип взаимодействия аллельных генов, когда доминантный ген в ГТЗ состоянии демонстрирует более яркое проявление признака, чем этот же ген в ГМЗ состоянии.
- МНОЖЕСТВЕННЫЙ АЛЛЕЛИЗМ – это внутриаллельное взаимодействие генов, при котором за развитие одного признака отвечает не одна аллель, а несколько, при этом кроме основных доминантного и рецессивного аллеля появляются промежуточные, которые по отношению к дом. ведут себя как рецесивные, а по отношению к рецессивным, как доминантные.
(например, у сиамских кошек, у кроликов:С – дикий тип, С/ - сиамские, С// - альбинос; группы крови у человека)
Множественными
называют аллели, которые представлены в популяции более, чем двумя аллельными
состояниями, возникающими в результате многократного мутирования одного и того
же локуса хромосомы.
Законы Менделя при дигибридном скрещивании.
Дигибридное скрещивание – это скрещивание особей, отличающихся по двум парам контрастных альтернативных признаков.
Комбинативная изменчивость – это появление новых комбинаций генов и признаков в результате скрещивания. Причины:
Коньюгация и кроссинговер, случайные расхождения хромосом и хроматид в анафазы мейоза, случайное слияние гамет при оплодотворении.
III закон Менделя (закон свободного независимого комбинирования признаков):
Отдельные пары признаков при дигибридном скрещивании ведут себя независимо, свободно сочетаясь друг с другом во всех возможных комбинациях.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ:
Неаллельное взаимодействие – это взаимодействие генов разных аллельных пар.
КОМПЛЕМЕНТАРНОСТЬ – это такой тип взаимодействия неаллельных генов, при котором они взаимно дополняют друг друга и при совместном нахождении в генотипе (А-В-) обуславливают развитие качественно нового признака по сравнению с действием каждого гена в отдельности (А-вв, ааВ-).
Комплементарные гены – это взаимодополняющие гены.
ЭПИСТАЗ -это тип взаимодействия неаллельных генов, при котором один неаллельный ген подавляет действие другого неаллельного гена.
Ген, который подавляет называется эпистатическим, геном-супрессором или ингибитором.
Ген, подавляемый, называется гипостатическим.
ПОЛИМЕРИЯ – это обусловленность развития определенного, обычно количественного признака, несколькими эквивалентными полимерными генами.
ПОЛИМЕРИЯ: |
|
Некумулятивная Когда неважно количество доминантных генов в генотипе, а важно их присутствие) |
Кумулятивная (суммирующая) Когда число доминантных аллелей влияет на степень выраженности данного признака, и чем больше доминантных аллелей, тем ярче выражен признак |
Например, окраска кожи у человека, рост, масса тела, величина артериального давления.
Доминантные гены, одинаково влияющие на развитие одного признака, называются генами с однозначными действиями (А1, А2, А3..), а признаки называются полимерными.
Пороговый эффект- это минимальное количество полимерных генов, при которых проявляется признак.
СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ.
Группа сцепления – это совокупность генов, локализованных в одной хромосоме и наследующихся, как правило, совместно.
Полное сцепление – это явление, при котором группа сцепления не нарушается кроссинговером и гены, локализованные в одной хромосоме передаются совместно.
У потомства проявляются только родительские признаки.
Неполное сцепление – это явление, при котором группа сцепления нарушается кроссинговером. Гены, локализованные в одной хромосоме не всегда будут передаваться вместе. И в потомстве появляются новые сочетания признаков, наряду с известными родительскими.
Грегор Мендель - австрийский ботаник, изучивший и описавший Законы Менделя - это по сей день играющие важную роль в изучении влияния наследственности и передачи наследственных признаков.
В своих экспериментах ученый скрещивал различные виды гороха, отличающиеся по одному альтернативному признаку: оттенок цветов, гладкие-морщинистые горошины, высота стебля. Кроме того, отличительной особенностью опытов Менделя стало использование так называемых "чистых линий", т.е. потомства, получившегося от самоопыления родительского растения. Законы Менделя, формулировка и краткое описание будут рассмотрены ниже.
Многие годы изучая и скрупулезно подготавливая эксперимент с горохом: специальными мешочками ограждая цветки от внешнего опыления, австрийский ученый достиг невероятных на тот момент результатов. Тщательный и длительный анализ полученных данных позволил вывести исследователю законы наследственности, которые позже получили название "Законы Менделя".
Прежде чем приступить к описанию законов, следует ввести несколько понятий, необходимых для понимания данного текста:
Доминантный ген - ген, признак которого проявлен в организме. Обозначается A, B. При скрещивании такой признак считается условно более сильным, т.е. он всегда проявится в случае, если второе родительское растение будет иметь условно менее слабые признаки. Что и доказывают законы Менделя.
Рецессивный ген - ген в фенотипе не проявлен, хотя присутствует в генотипе. Обозначается прописной буквой a,b.
Гетерозиготный - гибрид, в чьем генотипе (наборе генов) есть и доминантный, и некоторого признака. (Aa или Bb)
Гомозиготный - гибрид, обладающий исключительно доминантными или только рецессивными генами, отвечающими за некий признак. (AA или bb)
Ниже будут рассмотрены Законы Менделя, кратко сформулированные.
Первый закон Менделя , также известный, как закон единообразия гибридов, можно сформулировать следующим образом: первое поколение гибридов, получившихся от скрещивания чистых линий отцовских и материнских растений, не имеет фенотипических (т.е. внешних) различий по изучаемому признаку. Иными словами, все дочерние растения имеют одинаковый оттенок цветков, высоту стебля, гладкость или шероховатость горошин. Более того, проявленный признак фенотипически в точности соответствует исходному признаку одного из родителей.
Второй закон Менделя или закон расщепления гласит: потомство от гетерозиготных гибридов первого поколения при самоопылении или родственном скрещивании имеет как рецессивные, так и доминантные признаки. Причем расщепление происходит по следующему принципу: 75% - растения с доминантным признаком, остальные 25% - с рецессивным. Проще говоря, если родительские растения имели красные цветки (доминантный признак) и желтые цветки (рецессивный признак), то дочерние растения на 3/4 будут иметь красные цветки, а остальные - желтые.
Третий и последний закон Менделя , который еще называют в общих чертах означает следующее: при скрещивании гомозиготных растений, обладающих 2 и более разными признаками (то есть, например, высокое растение с красными цветками(AABB) и низкое растение с желтыми цветками(aabb), изучаемые признаки (высота стебля и оттенок цветков) наследуются независимо. Иными словами, результатом скрещивания могут стать высокие растения с желтыми цветками (Aabb) или низкие с красными(aaBb).
Законы Менделя, открытые еще в середине 19 века, много позже получили признание. На их основе была построена вся современная генетика, а вслед за ней - селекция. Кроме того, законы Менделя являются подтверждением великого разнообразия существующих ныне видов.