Второй закон менделя называется. Второй закон менделя. Жизнь и научные исследования Грегора Иоганна Менделя
Все мы с Вами учились в школе и на уроках биологии в вполуха слушали про опыты на горохе фантастически дотошного священника Грегора Менделя. Наверное мало кто из будущих разведенцев догадывался, что эта информация когда-нибудь будет нужна и полезна.
Давайте вместе вспомним законы Менделя, справедливые не только для гороха, но и для всех живых организмов, включая и кошек.
Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения: при моногибридном скрещивании все потомство в первом поколении характеризуется единообразием по фенотипу и генотипу.
Рассмотрим в качестве иллюстрации первого закона Менделя скрещивание черной кошки, гомозиготной по гену черного окраса, то есть «ВВ» и шоколадного кота, так же гомозиготного по шоколадному окрасу, а значит - «вв».
При слиянии половых клеток и образовании зиготы каждый котенок получил от отца и от матери по половинному набору хромосом, которые объединившись дали обычный двойной (диплоидный) набор хромосом. То есть от матери каждый котенок получил доминантный аллель черного окраса «В», а от отца – рецессивный аллель шоколадного окраса «в». Проще говоря, каждый аллель из материнской пары умножается на каждый аллель отцовской пары – так мы получаем все возможные в данном случае варианты сочетаний аллелей родительских генов.
Таким образом все рожденные котята первого поколения у нас получились фенотипически черными, так как над шоколадным доминирует ген черного окраса. Однако все они являются носителями шоколадного окраса, который фенотипически у них не проявляется.
Второй закон Менделя формулируется так: при скрещивании гибридов первого поколения их потомство дает расщепление в соотношении 3:1 при полном доминировании и в соотношении 1:2:1 при промежуточном наследовании (неполное доминирование).
Рассмотрим этот закон на примере уже полученных нами черных котят. При скрещивании наших котят-однопометников мы увидим следующую картину:
F1: | Вв х Вв |
F2: | Вв Вв Вв Вв |
В результате такого скрещивания мы с вами получили трех фенотипически черных котят и одного шоколадного. Из трех черных котят один является гомозиготой по черному окрасу, а два других являются носителями шоколада. Фактически мы получили расщепление 3 к 1 (три черных и один шоколадный котенок). В случаях с неполным доминированием (когда гетерозигота слабее проявляет доминантный признак, чем гомозигота) расщепление будет выглядеть как 1-2-1. В нашем с Вами случае так же выглядит картина с учетом носителей шоколада.
Анализирующее скрещивание
используется для выяснения гетерозиготности гибрида по той или иной паре признаков. При этом гибрид первого поколения скрещивается с родителем, гомозиготным по рецессивному гену (вв). Такое скрещивание необходимо потому, что в большинстве случаев гомозиготные особи (ВВ) фенотипически не отличаются от гетерозиготных (Вв)
1) гибридная особь гетерозиготная (Вв),
фенотипически неотличимая от гомозиготной, в нашем случае черная, скрещивается с гомозиготной рецессивной особью (вв), т.е. шоколадным котом:
родительская пара: Вв х вв
распределение в F1: Вв Вв вв вв
т. е. в потомстве наблюдается расщепление 2:2 или 1:1, подтверждающее гетерозиготность испытуемой особи;
2) гибридная особь гомозиготна по доминантным признакам (ВВ):
Р: ВВ х вв
F1: Вв Вв Вв Вв – т.е. расщепления не происходит, а значит испытуемая особь гомозиготна.
Цель дигибридного скрещивания - проследить наследование двух пар признаков одновременно. При этом скрещивании Мендель установил еще одну важную закономерность – независимое наследование признаков или независимое расхождение аллелей и независимое их комбинирование, впоследствии названное третьим законом Менделя .
Для иллюстрации этого закона введем в нашу формулу черного и шоколадного окрасов ген осветления «d». В доминантном состоянии «D» ген осветления не работает и окрас остается интенсивным, в рецессивном гомозиготном состоянии «dd» окрас осветляется. Тогда генотип окраса черной кошки будет выглядеть как «ВВDD» (предположим, что она гомозиготна по интересующим нас признакам). Скрестим ее мы уже не с шоколадным, а с лиловым котом, который генетически выглядит как осветленный шоколадный окрас, то есть «ввdd». При скрещивании этих двух животных в первом поколении все котята получатся черными и их генотип по окрасу можно записать как ВвDd., т.е. все они будут носителями шоколадного гена «в» и гена осветления «d». Скрещивание таких гетерозиготных котят прекрасно продемонстрирует классическое расщепление 9-3-3-1, соответствующее третьему закону Менделя.
Для удобства оценки результатов дигибридного скрещивания используют решетку Пеннета, куда записывают все возможные варианты комбинации родительских аллелей (самая верхняя строка таблицы – пусть в нее будут записаны комбинации материнских аллелей, и крайний левый столбец – в него мы запишем отцовские комбинации аллелей). А так же все вероятные сочетания аллельных пар, которые могут получиться у потомков (они расположены в теле таблицы и получаются путем простого сочетания родительских аллелей на их пересечении в таблице).
Итак мы скрещиваем пару черных кошек с генотипами:
ВвDd х ВвDd
Запишем в таблицу все возможные сочетания родительских аллелей и возможные генотипы получаемых от них котят:
BD | Bd | bD | bd | |
BD | BBDD | BBDd | BbDD | BbDd |
Bd | BBDd | BBdd | BbDd | Bbdd |
bD | BbDD | BbDd | bbDD | bbDd |
bd | BbDd | Bbdd | bbDd | bbdd |
Итак, мы с вами получили следующие результаты:
9 фенотипически черных котят – их генотипы BBDD (1), BBDd (2), BbDD (2), BbDd (3)
3 голубых котенка – их генотипы BBdd (1), Bbdd (2) (сочетание гена осветления с черным окрасом дает голубой окрас)
3 шоколадных котенка – их генотипы bbDD (1), bbDd (2) (рецессивная форма черного окраса – «в» в сочетании с доминантной формой аллеля гена осветления дает нам шоколадный окрас)
1 лиловый котенок – его генотип bbdd (сочетание шоколадного окраса с рецессивным гомозиготным геном осветления дает лиловый окрас)
Таким образом мы получили расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.
Важно подчеркнуть, что при этом выявились не только признаки родительских форм, но и новые комбинации, давшие нам в результате шоколадный, голубой и лиловый окрасы. Это скрещивание показало независимое наследование гена, отвечающего за осветленный окрас от непосредственно окраса шерсти.
Независимое комбинирование генов и основанное на нем расщепление в F2 в соотношении 9:3:3:1 возможно только при следующих условиях:
1) доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других формах взаимодействия генов числовые соотношения имеют иное выражение);
2) независимое расщепление справедливо для генов, локализованных в разных хромосомах.
Третий закон Менделя можно сформулировать так: аллели каждой аллельной пары отделяются в мейозе независимо от аллелей других пар, комбинируясь в гаметах случайно во всех возможных сочетаниях (при моногибридном скрещивании таких сочетаний было 4, при дигибридном - 16, при тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, для которых возможны 64 сочетания, и т. д.).
Цитологические основы законов Менделя(Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)
Цитологические основы базируются на:
Далеко не все результаты скрещиваний, обнаруженных при исследованиях укладывались в законы Менделя, отсюда и возникли дополнения к законам.
Доминирующий признак в некоторых случаях может проявляться не полно или и вовсе отсутствовать. При этом имеет место та называемое промежуточное наследование, когда ни один из двух взаимодействующих генов не доминирует над другим и их действие проявляется в генотипе животного в равной степени, один признак как бы разбавляет другой.
В качестве примера можно привести тонкинезийских кошек. При скрещивании сиамских кошек с бурманскими рождаются котята более темные, чем сиамы, но более светлые чем бурмы – такой промежуточный окрас получил название тонкинез.
Наряду с промежуточным наследованием признаков наблюдается различное взаимодействие генов, то есть гены, отвечающие за одни признаки могут влиять на проявление других признаков:
-взаимовлияние
– например ослабление черного окраса под действием гена сиамского окраса у кошек, являющихся его носителями.
-комплементарность
– проявление признака возможно только под влиянием двух или более генов. Например, все табби окрасы проявляются только при наличии доминантного гена агути.
-эпистаз
– действие одного гена полностью скрывает действие другого. Например доминантный ген белого окраса (W) скрывает любой окрас и рисунок, его называют так же эпистатическим белым.
-полимерия
– на проявление одного признака влияет целая серия генов. Например – густота шерсти.
-плейотропия
– один ген влияет на проявление серии признаков. Например, все тот же ген белого окраса (W) сцепленный с голубым цветом глаз провоцирует развитие глухоты.
Так же распространенным отклонением, не противоречащим однако законам Менделя, являются сцепленные гены. То есть ряд признаков наследуются в определенном сочетании. Примером могут служить гены, сцепленные с полом – крипторхизм (самки являются его носителями), красный окрас (он передается только по Х хромосоме).
Генетика — наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Датой «рождения» генетики можно считать 1900 год, когда Г. Де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чермак в Австрии независимо друг от друга «переоткрыли» законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.
Наследственность — свойство организмов передавать свои признаки от одного поколения к другому.
Изменчивость — свойство организмов приобретать новые по сравнению с родителями признаки. В широком смысле под изменчивостью понимают различия между особями одного вида.
Признак — любая особенность строения, любое свойство организма. Развитие признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь обладает набором признаков, характерных только для нее.
Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма.
Ген — функционально неделимая единица генетического материала, участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК. В широком смысле ген — участок ДНК, определяющий возможность развития отдельного элементарного признака.
Генотип — совокупность генов организма.
Локус — местоположение гена в хромосоме.
Аллельные гены — гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом.
Гомозигота — организм, имеющий аллельные гены одной молекулярной формы.
Гетерозигота — организм, имеющий аллельные гены разной молекулярной формы; в этом случае один из генов является доминантным, другой — рецессивным.
Рецессивный ген — аллель, определяющий развитие признака только в гомозиготном состоянии; такой признак будет называться рецессивным.
Доминантный ген — аллель, определяющий развитие признака не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии; такой признак будет называться доминантным.
Методы генетики
Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования признаков в ряду поколений. Впервые разработан и использован Г. Менделем. Отличительные особенности метода: 1) целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трем и т. д. парам контрастных (альтернативных) стабильных признаков; 2) строгий количественный учет наследования признаков у гибридов; 3) индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений.
Скрещивание, при котором анализируется наследование одной пары альтернативных признаков, называется моногибридным , двух пар — дигибридным , нескольких пар — полигибридным . Под альтернативными признаками понимаются различные значения какого-либо признака, например, признак — цвет горошин, альтернативные признаки — желтый цвет, зеленый цвет горошин.
Кроме гибридологического метода, в генетике используют: генеалогический — составление и анализ родословных; цитогенетический — изучение хромосом; близнецовый — изучение близнецов; популяционно-статистический метод — изучение генетической структуры популяций.
Генетическая символика
Предложена Г. Менделем, используется для записи результатов скрещиваний: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F 1 — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F 2 — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F 1); × — значок скрещивания; G — мужская особь; E — женская особь; A — доминантный ген, а — рецессивный ген; АА — гомозигота по доминанте, аа — гомозигота по рецессиву, Аа — гетерозигота.
Закон единообразия гибридов первого поколения, или первый закон Менделя
Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — различные сорта гороха. Особенности гороха: 1) относительно просто выращивается и имеет короткий период развития; 2) имеет многочисленное потомство; 3) имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков (окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий); 4) является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение.
Опыты по скрещиванию разных сортов гороха Мендель проводил в течение восьми лет, начиная с 1854 года. 8 февраля 1865 года Г. Мендель выступил на заседании Брюннского общества естествоиспытателей с докладом «Опыты над растительными гибридами», где были обобщены результаты его работы.
Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель свои исследования начал с изучения наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков.
Мендель взял сорта гороха с желтыми и зелеными семенами и произвел их искусственное перекрестное опыление: у одного сорта удалил тычинки и опылил их пыльцой другого сорта. Гибриды первого поколения имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую формы семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми все полученные — красноцветковые. Мендель пришел к выводу, что у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным.
При моногибридном скрещивании гомозиготных особей , имеющих разные значения альтернативных признаков, гибриды являются единообразными по генотипу и фенотипу.
Генетическая схема закона единообразия Менделя
(А — желтый цвет горошин, а — зеленый цвет горошин)
Закон расщепления, или второй закон Менделя
Г. Мендель дал возможность самоопылиться гибридам первого поколения. У полученных таким образом гибридов второго поколения проявился не только доминантный, но и рецессивный признак. Результаты опытов приведены в таблице.
Признаки | Доминантные | Рецессивные | Всего | ||
---|---|---|---|---|---|
Число | % | Число | % | ||
Форма семян | 5474 | 74,74 | 1850 | 25,26 | 7324 |
Окраска семядолей | 6022 | 75,06 | 2001 | 24,94 | 8023 |
Окраска семенной кожуры | 705 | 75,90 | 224 | 24,10 | 929 |
Форма боба | 882 | 74,68 | 299 | 25,32 | 1181 |
Окраска боба | 428 | 73,79 | 152 | 26,21 | 580 |
Расположение цветков | 651 | 75,87 | 207 | 24,13 | 858 |
Высота стебля | 787 | 73,96 | 277 | 26,04 | 1064 |
Всего: | 14949 | 74,90 | 5010 | 25,10 | 19959 |
Анализ данных таблицы позволил сделать следующие выводы:
- единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается: часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары;
- количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;
- рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.
Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением . Причем, наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. На основе этого Мендель сделал еще один вывод: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении.
При моногибридном скрещивании гетерозиготных особей у гибридов имеет место расщепление по фенотипу в отношении 3:1, по генотипу 1:2:1.
Генетическая схема закона расщепления Менделя
(А — желтый цвет горошин, а — зеленый цвет горошин):
Закон чистоты гамет
С 1854 года в течение восьми лет Мендель проводил опыты по скрещиванию растений гороха. Им было выявлено, что в результате скрещивания различных сортов гороха друг с другом гибриды первого поколения обладают одинаковым фенотипом, а у гибридов второго поколения имеет место расщепление признаков в определенных соотношениях. Для объяснения этого явления Мендель сделал ряд предположений, которые получили название «гипотезы чистоты гамет», или «закона чистоты гамет». Мендель предположил, что:
- за формирование признаков отвечают какие-то дискретные наследственные факторы;
- организмы содержат два фактора, определяющих развитие признака;
- при образовании гамет в каждую из них попадает только один из пары факторов;
- при слиянии мужской и женской гамет эти наследственные факторы не смешиваются (остаются чистыми).
В 1909 году В. Иогансен назовет эти наследственные факторы генами, а в 1912 году Т. Морган покажет, что они находятся в хромосомах.
Для доказательства своих предположений Г. Мендель использовал скрещивание, которое сейчас называют анализирующим (анализирующее скрещивание — скрещивание организма, имеющего неизвестный генотип, с организмом, гомозиготным по рецессиву). Наверное, Мендель рассуждал следующим образом: «Если мои предположения верны, то в результате скрещивания F 1 с сортом, обладающим рецессивным признаком (зелеными горошинами), среди гибридов будут половина горошин зеленого цвета и половина горошин — желтого». Как видно из приведенной ниже генетической схемы, он действительно получил расщепление 1:1 и убедился в правильности своих предположений и выводов, но современниками он понят не был. Его доклад «Опыты над растительными гибридами», сделанный на заседании Брюннского общества естествоиспытателей, был встречен полным молчанием.
Цитологические основы первого и второго законов Менделя
Во времена Менделя строение и развитие половых клеток не было изучено, поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение.
Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А , а зеленую — а . Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба скрещиваемых организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа ). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза, и в каждую гамету попадает только одна хромосома из пары. Так как гомологичные хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать хромосому с геном А , а другого — с геном а .
При оплодотворении мужская и женская гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа ; один вариант генотипа даст один вариант фенотипа — желтый цвет горошин.
У гибридного организма, имеющего генотип Аа во время мейоза, хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — половина гамет будет нести ген А , другая половина — ген а . Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую яйцеклетку. Поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех вариантов зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а ), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А ) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а ). Гомозиготы по доминанте и гетерозиготы дадут горошины желтого цвета (3/4), гомозиготы по рецессиву — зеленого (1/4).
Закон независимого комбинирования (наследования) признаков, или третий закон Менделя
Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г. Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А ) и гладкая форма (В ) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а ) и морщинистая форма (b ) — рецессивные признаки.
Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F 1 с желтыми и гладкими семенами. От самоопыления 15-ти гибридов первого поколения было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых (расщепление 9:3:3:1).
Анализируя полученное потомство, Мендель обратил внимание на то, что: 1) наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена); 2) расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтые гладкие семена и зеленые морщинистые семена), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтые морщинистые семена и зеленые гладкие семена).
При дигибридном скрещивании дигетерозигот у гибридов имеет место расщепление по фенотипу в отношении 9:3:3:1, по генотипу в отношении 4:2:2:2:2:1:1:1:1, признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
Р | ♀АABB
желтые, гладкие |
× | ♂aаbb
зеленые, морщинистые |
Типы гамет | AB | ab | |
F 1 | AaBb
желтые, гладкие, 100% |
||
P | ♀АaBb
желтые, гладкие |
× | ♂AаBb
желтые, гладкие |
Типы гамет | AB Ab aB ab | AB Ab aB ab |
Генетическая схема закона независимого комбинирования признаков:
Гаметы: | ♂ | AB | Ab | aB | ab |
♀ | |||||
AB | AABB
желтые гладкие |
AABb
желтые гладкие |
AaBB
желтые гладкие |
AaBb
желтые гладкие |
|
Ab | AABb
желтые гладкие |
AАbb
желтые морщинистые |
AaBb
желтые гладкие |
Aabb
желтые морщинистые |
|
aB | AaBB
желтые гладкие |
AaBb
желтые гладкие |
aaBB
зеленые гладкие |
aaBb
зеленые гладкие |
|
ab | AaBb
желтые гладкие |
Aabb
желтые морщинистые |
aaBb
зеленые гладкие |
aabb
зеленые морщинистые |
Анализ результатов скрещивания по фенотипу: желтые, гладкие — 9/16, желтые, морщинистые — 3/16, зеленые, гладкие — 3/16, зеленые, морщинистые — 1/16. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1.
Анализ результатов скрещивания по генотипу: AaBb — 4/16, AABb — 2/16, AaBB — 2/16, Aabb — 2/16, aaBb — 2/16, ААBB — 1/16, Aabb — 1/16, aaBB — 1/16, aabb — 1/16. Расщепление по генотипу 4:2:2:2:2:1:1:1:1.
Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа (2 1) в соотношении (3 + 1) 1 , то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков и дают во втором поколении четыре фенотипа (2 2) в соотношении (3 + 1) 2 . Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: восемь фенотипов (2 3) в соотношении (3 + 1) 3 .
Если расщепление по генотипу в F 2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (3 1), то при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 3 2 , при тригибридном скрещивании образуется 3 3 — 27 разных генотипов.
Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда гены анализируемых признаков находятся в разных парах гомологичных хромосом.
Цитологические основы третьего закона Менделя
Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, b — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВb . При образовании гамет из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайного расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном b , а ген а — с геном В или с геном b . Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25%): АВ , Ab , aB , ab . Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. В результате оплодотворения возможно появление девяти генотипических классов, которые дадут четыре фенотипических класса.
Перейти к лекции №16 «Онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым способом»
Перейти к лекции №18 «Сцепленное наследование»
План урока №18
1 Образовательная:
2 Развивающая:
Ход урока:
I Организационный момент
II Основная часть
1 Проверка домашнего задания
.
Что такое генотип, фенотип?
♂ ,♀ ?
2 Объяснение нового материала
Г) Что такое чистота гамет?
III Подведение итогов урока
IV Домашнее задание
1 Записи в тетради
Занятие №18
Тема:
МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
гибридизацией, гибридным, а отдельную особь - гибридом.
доминированием.
В потомстве, полученном от скрещивания гибридов первого поколения наблюдается явление расщепления: четверть особей из гибридов второго поколения несет рецессивный признак, три четверти – доминантный.
При скрещивании двух потомков первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1
(25% - гомозиготных доминантных, 50% - гетерозиготных, 25% - гомозиготных рецессивных)
Закон чистоты гамет
В чем причина расщепления? Почему в первом, втором и последующих поколениях возникают особи, дающие в результате скрещивания потомство с доминантным и рецессивным признаками?
С 1854 года в течение восьми лет Мендель проводил опыты по скрещиванию растений гороха. Им было выявлено, что в результате скрещивания различных сортов гороха друг с другом гибриды первого поколения обладают одинаковым фенотипом, а у гибридов второго поколения имеет место расщепление признаков в определенных соотношениях. Для объяснения этого явления Мендель сделал ряд предположений, которые получили название «гипотезы чистоты гамет», или «закона чистоты гамет».
Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные факторы – гены, которые определяют развитие того или иного признака.
Обратимся к схеме, на которой символами записаны результаты:
Ген, отвечающий за доминантный желтый цвет семян, обозначим большой буквой, например А ; ген, отвечающий за рецессивный зеленый цвет, - малой буквой а . Обозначим соединение гамет, несущих гены А и а, знаком умножения: А х а =Аа. Как видно, возникающая в результате гетерозиготная форма (F1) имеет оба гена – Аа. Гипотеза чистоты гамет утверждает, что у гибридной (гетерозиготной) особи половые клетки чисты, т.е.имеют по одному гену из данной пары. Это означает, что у гибрида Аа будут в равном числе возникать гаметы с геном А и с геном а. Какие же между ними возможны сочетания? Очевидно, равновероятны четыре комбинации:
♂ ♀ | А | а |
А | АА | Аа |
а | аА | аа |
В результате 4-х комбинаций получатся сочетания АА, 2Аа и аа. Первые три – дадут особей с доминантным признаком, четвертое – с рецессивным. Гипотеза чистоты гамет объясняет причину расщепления и наблюдаемые при этом численные соотношения. Вместе с тем ясны и причины различия в отношении дальнейшего расщепления особей с доминантными признаками в последующих поколениях гибридов. Особи с доминантными признаками по своей наследственной природе неоднородны. Одна из трех (АА) будет давать гаметы только одного сорта (А) а при самоопылении или скрещивании с себе подобными не будет расщепляться. Две другие (Аа) дадут гаметы 2-х сортов, в их потомстве будет происходить расщепление в тех же численных соотношениях, что и у гибридов второго поколения.Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены (Аа). Соединится ли гамета, несущая А ген, с другой гаметой, несущей А или а ген, при условии равной жизнеспособности гамет и равного их количества, одинаково вероятно.
При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается статистически закономерным.
Таким образом, было установлено, что расщепление признаков в потомстве гибридных растений – результат наличия у них двух генов – А и а, ответственных за развитие одного признака, например окраски семян.
Мендель предложил, что наследственные факторы при образовании гибридов не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. В теле гибрида F1 от скрещивания родителей, различающих по альтернативным признакам, присутствуют оба фактора - доминантный ген и рецессивный, но рецессивный ген подавляется. Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки - гаметы. Следовательно, необходимо допустить, что каждая гамета несёт только один фактор из пары. Тогда при оплодотворении - слияний двух гамет, каждая из которых несёт рецессивный ген, приводит к образованию организма с рецессивным признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет, несущих по доминантному гену, или же двух гамет, одна из которых содержит доминантный, а другая рецессивный ген, будет приводить к развитию организма с доминантным признаком.
Таким образом, появление во втором поколении (F 2) рецессивного признака одного из родителей (Р) может иметь место только при соблюдении двух условий: 1) если у гибридов наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельной пары. Расщепление признаков впотомстве при скрещивании гетерозиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически чисты, т.е. несут только один ген из аллельной пары.
Закон частоты гамет можно сформулировать следующим образом:при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из аллельной пары.
Почему и как это происходит? Известно, что в каждой клетке организма имеется совершенно одинаковый диплоидный набор хромосом. Две гомологичные хромосомы содержат два одинаковых аллельных гена. Образуются два сорта гамет по данной аллельной паре. При оплодотворении гаметы, несущие одинаковые или разные аллели, случайно встречаются друг с другом. В силу статистической вероятности при достаточно большом количестве гамет в потомстве 25% генотипов будут гомозиготными доминантными, 50% - гетерозиготными, 25% - гомозиготными рецессивными, т.е. устанавливается отношение: 1АА:2Аа:1аа. Соответственно по фенотипу потомство второго поколения при моногибридном скрещивании распределяется в отношение 3 / 4 особей с доминантным признаком, / 4 особей с рецессивным признаком (3:1).
Таким образом, цитологической основой расщепления признаков у потомства при моногибридном скрещивании является расхождение гомологичных хромосом и образование гаплоидных половых клеток в мейозе.
Анализирующее скрещивание
Разработанный Менделем гибридологический метод изучения наследственности позволяет установить, гомозиготен или гетерозиготен организм, имеющий доминантный фенотип по исследуемому гену (или исследуемым генам). Для этого скрещивают особь с неизвестным генотипом и организм, гомозиготный по рецессивной аллеи (аллеям), имеющий рецессивный фенотип.
Если доминантная особь гомозиготна, то потомство от такого скрещивания будет единообразным и расщепления не произойдет (ААхаа = Аа). Если доминантная особь гетерозиготна, то расщепление произойдет в отношении 1:1 по фенотипу (Аа х аа = Аа, аа). Такой результат скрещивания -прямое доказательство образования у одного из родителей двух сортов гамет, т.е. его гетерозиготности.
При дигибридном скрещивании расщепление по каждому признаку идет независимо от другого признака. Дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга
При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся др. от др. по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
На законах Менделя основан анализ расщепления и в более сложных случаях – при различиях особей по трем, четырем и более парам признаков.
План урока №18
ТЕМА: Моногибридное и дигибридное скрещивание. Законы Менделя
1 Образовательная:
Сформировать знания о моногибридном скрещивании, первом законе Менделя
Показать роль исследований Менделя в понимании сущности наследования признаков
Раскрыть формулировку закона расщепления, второго закона Менделя
Раскрыть сущность гипотезы чистоты гамет
Сформировать знания о дигибридном скрещивании как методе изучения наследственности
Раскрыть на примере ди- и полигибридного скрещивания проявление третьего закона Менделя
2 Развивающая:
Развивать память, расширять кругозор
Способствовать развитию навыка использования генетической символики при решении генетических задач
Ход урока:
I Организационный момент
1 Ознакомление студентов с темой и целью урока
2 Перед студентами ставится ряд заданий, которые необходимо выполнить в процессе урока:
Знать формулировки законов Менделя
Усвоить закономерности наследования признаков, установленные Менделем
Усвоить сущность гипотезы чистоты гамет
Усвоить сущность дигибридного скрещивания
II Основная часть
1 Проверка домашнего задания
Что изучает генетика? Какие задачи решает генетика?
Дайте определение наследственности и изменчивости.
Назовите этапы эмбрионального периода?
Объясните термины: ген, доминантные и рецессивные гены. - Какое развитие называют прямым?
Какие гены называют аллельными? Что такое множественный аллелизм?
Что такое генотип, фенотип?
В чем особенность гибридологического метода?
Что означает генетическая символика: Р,F1,F2,♂ ,♀ ?
2 Объяснение нового материала
Моногибридное скрещивание; первый закон Менделя
Второй закон Менделя; закон частоты гамет
Сущность дигибридного скрещивания; третий закон Менделя
3 Закрепление нового материала
А) Сформулируйте 1 закон Менделя.
Б) Какое скрещивание называют моногибридным?
В) Сформулируйте второй закон Менделя
Г) Что такое чистота гамет?
Д) Какие правила и закономерности проявляются при дигибридном скрещивании?
Е) Как формулируется третий закон Менделя?
III Подведение итогов урока
IV Домашнее задание
1 Записи в тетради
2 Учебник В.Б.Захарова, С.Т.Мамонтова «Биология» (стр.266-277)
3 Учебник Ю.И.Полянского «Общая биология» (стр. 210-217)
Занятие №18
Тема:«Моногибридное и дигибридное скрещивание. Законы Менделя».
1. Моногибридное скрещивание. Правило единообразия гибридов первого поколения – первый закон наследственности, установленный Г.Менделем.
2. Второй закон Менделя - закон расщепления. Гипотеза чистоты гамет
3. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования признаков.
МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Для иллюстрации первого закона Менделя вспомним его опыты по моногибридному скрещиванию растений гороха. Скрещивание двух организмов называется гибридизацией, потомство от скрещивания двух особей с разной наследственностью называют гибридным, а отдельную особь - гибридом.
Моногибридным называется скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков.
Например, при скрещивании гороха с желтыми (доминирующий признак) и зелеными семенами (рецессивный признак), все гибриды будут иметь желтые семена. Такая же картина наблюдается при скрещивании растений, обладающих гладкой и морщинистой формой семян; все потомство первого поколения будет иметь гладкую форму семян. Следовательно, у гибрида, первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один. Второй признак как бы исчезает, не проявляется. Преобладание у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. По фенотипу все гибриды имеют желтые семена, а по генотипу они гетерозиготные (Аа). Т.о., все поколение единообразно.
Первый закон Менделя - закон доминирования.
Закон единообразия первого поколения гибридов, или первый закон Менделя - называют также законом доминирования, так как все особи первого поколения имеют одинаковое проявление признака. Сформулировать его можно следующим образом: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся др. от др. по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов(F 1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей.
Такая закономерность будет наблюдаться во всех случаях при скрещивании двух организмов, принадлежащих двум чистым линиям, когда имеет место явления полного доминирования признака (т.е. один признак полностью подавляет развитие другого).
Грегор Мендель - австрийский ботаник, изучивший и описавший Законы Менделя - это по сей день играющие важную роль в изучении влияния наследственности и передачи наследственных признаков.
В своих экспериментах ученый скрещивал различные виды гороха, отличающиеся по одному альтернативному признаку: оттенок цветов, гладкие-морщинистые горошины, высота стебля. Кроме того, отличительной особенностью опытов Менделя стало использование так называемых "чистых линий", т.е. потомства, получившегося от самоопыления родительского растения. Законы Менделя, формулировка и краткое описание будут рассмотрены ниже.
Многие годы изучая и скрупулезно подготавливая эксперимент с горохом: специальными мешочками ограждая цветки от внешнего опыления, австрийский ученый достиг невероятных на тот момент результатов. Тщательный и длительный анализ полученных данных позволил вывести исследователю законы наследственности, которые позже получили название "Законы Менделя".
Прежде чем приступить к описанию законов, следует ввести несколько понятий, необходимых для понимания данного текста:
Доминантный ген - ген, признак которого проявлен в организме. Обозначается A, B. При скрещивании такой признак считается условно более сильным, т.е. он всегда проявится в случае, если второе родительское растение будет иметь условно менее слабые признаки. Что и доказывают законы Менделя.
Рецессивный ген - ген в фенотипе не проявлен, хотя присутствует в генотипе. Обозначается прописной буквой a,b.
Гетерозиготный - гибрид, в чьем генотипе (наборе генов) есть и доминантный, и некоторого признака. (Aa или Bb)
Гомозиготный - гибрид, обладающий исключительно доминантными или только рецессивными генами, отвечающими за некий признак. (AA или bb)
Ниже будут рассмотрены Законы Менделя, кратко сформулированные.
Первый закон Менделя , также известный, как закон единообразия гибридов, можно сформулировать следующим образом: первое поколение гибридов, получившихся от скрещивания чистых линий отцовских и материнских растений, не имеет фенотипических (т.е. внешних) различий по изучаемому признаку. Иными словами, все дочерние растения имеют одинаковый оттенок цветков, высоту стебля, гладкость или шероховатость горошин. Более того, проявленный признак фенотипически в точности соответствует исходному признаку одного из родителей.
Второй закон Менделя или закон расщепления гласит: потомство от гетерозиготных гибридов первого поколения при самоопылении или родственном скрещивании имеет как рецессивные, так и доминантные признаки. Причем расщепление происходит по следующему принципу: 75% - растения с доминантным признаком, остальные 25% - с рецессивным. Проще говоря, если родительские растения имели красные цветки (доминантный признак) и желтые цветки (рецессивный признак), то дочерние растения на 3/4 будут иметь красные цветки, а остальные - желтые.
Третий и последний закон Менделя , который еще называют в общих чертах означает следующее: при скрещивании гомозиготных растений, обладающих 2 и более разными признаками (то есть, например, высокое растение с красными цветками(AABB) и низкое растение с желтыми цветками(aabb), изучаемые признаки (высота стебля и оттенок цветков) наследуются независимо. Иными словами, результатом скрещивания могут стать высокие растения с желтыми цветками (Aabb) или низкие с красными(aaBb).
Законы Менделя, открытые еще в середине 19 века, много позже получили признание. На их основе была построена вся современная генетика, а вслед за ней - селекция. Кроме того, законы Менделя являются подтверждением великого разнообразия существующих ныне видов.
Грегор Мендель – основоположник генетики! Краткая История жизни.
22 июля 1822 года – в небольшой деревушке на территории современной Чехии родился ученый Г. Мендель, который при крещении был назван Иоганном.
В 1843 году Мендель был принят в августинский монастырь святого Томаша и выбрал орденское имя Грегориус.
В 1854 году Менделю был выдан участок земли (35х7 м), на котором он весной впервые посеял горох.
В 1865 году Мендель изложил результаты своих опытов в работе «Опыты над растительными гибридами» и доложил о ней на заседании Брюннского общества естественных наук.
Весной 1868 года Мендель был избран новым аббатом августинского монастыря святого Томаша.
В январе 1884 года вследствие тяжелой болезни сердца и почек основатель генетики Иоганн Грегор Мендель умер.
Горох посевной – как объект генетики.
Первые свои опыты Мендель проводил на таком растении, как Горох посевной. Почему именно этот объект он выбрал? Ниже приведены признаки, по которым можно считать, что выбранный объект был удачным:
- Удобство в культивировании гороха;
- Самоопыление;
- Четко выраженные признаки;
- Крупные цветки, хорошо переносящие кострирование и защищенные от чужой пыльцы;
- Плодовитые гибриды.
Мендель выделил 7 пар альтернативных признаков:
- Форма семян,
Окраска кожуры семян,
Форма бобов,
- Окраска незрелого боба,
- Расположение цветка,
- Длина стебля.
Гибридологический метод Менделя. Законы Менделя при моногибридном скрещивании.
Гибридологический метод – это система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования и изменения признаков в ряду поколений.
Предпосылки создания метода.
Предпосылки | Отличительные особенности опытов Менделя |
|
|
Моногибридное скрещивание – это скрещивание особей, отличающихся по одной паре контрастных альтернативных признаков.
I закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения, закон доминирования):
При скрещивании двух родительских особей, относящихся к разным чистым линиям (ГМЗ) и отличающихся по одной паре контрастных альтернативных признаков, все гибриды первого поколения будут единообразны как по генотипу, так и по фенотипу.
Следствия:
1. Доминирование – это явление преобладания признаков одного из родителя у гибридов первого поколения. Признак, проявляющийся у гибридов первого поколения называется, доминантным, а подавляемый – рецессивным.
2. Если при скрещивании двух родительских особей с противоположными признаками в фенотипе, в их потомстве все гибриды одинаковы или единообразны, то исходные родительские особи были ГМЗ.
3. Гипотеза чистоты гамет:
Гаметы чисты, т. к. несут только 1 ген (наследственный фактор) из пары. Гибриды получают оба наследственных фактора – один от матери, второй – от отца.
II закон Менделя (закон расщепления признаков):
Рецессивный признак не исчезает бесследно, а находится в подавленном состоянии у гибридов первого поколения и проявляется у гибридов второго поколения в соотношении 3:1.
Следствия:
1. Расщепление признаков – это явление появления в потомстве разных фено- и генотипических классов.
2. Если при скрещивании двух родительских особейс одинаковыми признаками в фенотипе, в потомстве произошло расщепление в соотношении 3:1, то исходные особи были ГТЗ.
Цитологический механизм:
1. Соматические клетки диплоидны и содержат парные аллельные гены, отвечающие за развитие каждой пары контрастных признаков.
2. в результате мейоза в гаметы попадает 1 ген из каждой пары, т.к. гаметы гаплоидны.
3. при оплодотворении происходит слияние гамет и восстановление диплоидного набора хромосом (восстанавливается парность генов)
Анализирующее скрещивание.
Это скрещивание, проводимое с целью установления генотипа исследуемой особи с доминантными признаками в фенотипе.
Для этого исследуемую особь скрещивают с рецессивной ГМЗ и по потомству судят о генотипе исследуемой особи:
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ:
Полное доминирование,
Неполное доминирование,
Сверхдоминирование,
Кодоминирование,
Множественный аллелизм.
Взаимодействие генов – явление, когда за развитие признака отвечает несколько генов (аллелей).
- Если взаимодействуют гены одной аллельной пары, такое взаимодействие называется аллельным, а если разных аллельных пар – неаллельным.
- ПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ – такое взаимодействие, при котором 1 ген полностью подавляет (исключает) действие другого признака.
Механизм:
1. Доминантный аллель в ГТЗ состоянии обеспечивает синтез продуктов достаточный для проявления признака такого же качества и интенсивности, как и в состоянии доминантной ГМЗ у родительской формы.
2. Рецессивный аллель либо совсем неактивен, либо продукты его активности не взаимодействуют с продуктами активности доминантного аллеля.
- НЕПОЛНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ - промежуточный характер наследования. Это такой тип взаимодействия аллельных генов, при котором доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного гена, в следствие чего гибриды первого поколения (ГТЗ) имеют промежуточныймежду родительскими формами фенотипический вариант.
При этом во втором поколении расщепление по генотипу и фенотипу совпадает и равно 1:2:1.
Механизм:
1. Рецессивный аллель не активен.
2. Степень активности доминантного аллеля достаточна, чтобы обеспечить уровень проявления признака, как у доминантной ГМЗ.
- КОДОМИНИРОВАНИЕ - это явление, при котором оба гена находят свое проявление в фенотипе потомства, при этом ни один из них не подавляет действие другого гена. Кодоминантные гены являются равнозначными. (Например, чалая окраска крупного рогатого скота формируется при одновременном присутствии в генотипе генов рыжей и белой масти. ; группа крови у человека). При кодоминировании 1:2:1.
- СВЕРХДОМИНИРОВАНИЕ – это такой тип взаимодействия аллельных генов, когда доминантный ген в ГТЗ состоянии демонстрирует более яркое проявление признака, чем этот же ген в ГМЗ состоянии.
- МНОЖЕСТВЕННЫЙ АЛЛЕЛИЗМ – это внутриаллельное взаимодействие генов, при котором за развитие одного признака отвечает не одна аллель, а несколько, при этом кроме основных доминантного и рецессивного аллеля появляются промежуточные, которые по отношению к дом. ведут себя как рецесивные, а по отношению к рецессивным, как доминантные.
(например, у сиамских кошек, у кроликов:С – дикий тип, С/ - сиамские, С// - альбинос; группы крови у человека)
Множественными
называют аллели, которые представлены в популяции более, чем двумя аллельными
состояниями, возникающими в результате многократного мутирования одного и того
же локуса хромосомы.
Законы Менделя при дигибридном скрещивании.
Дигибридное скрещивание – это скрещивание особей, отличающихся по двум парам контрастных альтернативных признаков.
Комбинативная изменчивость – это появление новых комбинаций генов и признаков в результате скрещивания. Причины:
Коньюгация и кроссинговер, случайные расхождения хромосом и хроматид в анафазы мейоза, случайное слияние гамет при оплодотворении.
III закон Менделя (закон свободного независимого комбинирования признаков):
Отдельные пары признаков при дигибридном скрещивании ведут себя независимо, свободно сочетаясь друг с другом во всех возможных комбинациях.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ:
Неаллельное взаимодействие – это взаимодействие генов разных аллельных пар.
КОМПЛЕМЕНТАРНОСТЬ – это такой тип взаимодействия неаллельных генов, при котором они взаимно дополняют друг друга и при совместном нахождении в генотипе (А-В-) обуславливают развитие качественно нового признака по сравнению с действием каждого гена в отдельности (А-вв, ааВ-).
Комплементарные гены – это взаимодополняющие гены.
ЭПИСТАЗ -это тип взаимодействия неаллельных генов, при котором один неаллельный ген подавляет действие другого неаллельного гена.
Ген, который подавляет называется эпистатическим, геном-супрессором или ингибитором.
Ген, подавляемый, называется гипостатическим.
ПОЛИМЕРИЯ – это обусловленность развития определенного, обычно количественного признака, несколькими эквивалентными полимерными генами.
ПОЛИМЕРИЯ: |
|
Некумулятивная Когда неважно количество доминантных генов в генотипе, а важно их присутствие) |
Кумулятивная (суммирующая) Когда число доминантных аллелей влияет на степень выраженности данного признака, и чем больше доминантных аллелей, тем ярче выражен признак |
Например, окраска кожи у человека, рост, масса тела, величина артериального давления.
Доминантные гены, одинаково влияющие на развитие одного признака, называются генами с однозначными действиями (А1, А2, А3..), а признаки называются полимерными.
Пороговый эффект- это минимальное количество полимерных генов, при которых проявляется признак.
СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ.
Группа сцепления – это совокупность генов, локализованных в одной хромосоме и наследующихся, как правило, совместно.
Полное сцепление – это явление, при котором группа сцепления не нарушается кроссинговером и гены, локализованные в одной хромосоме передаются совместно.
У потомства проявляются только родительские признаки.
Неполное сцепление – это явление, при котором группа сцепления нарушается кроссинговером. Гены, локализованные в одной хромосоме не всегда будут передаваться вместе. И в потомстве появляются новые сочетания признаков, наряду с известными родительскими.